jueves, 12 de abril de 2012

EL CEREBRO Y EL MITO DEL YO (12)


Unificación motora en el tiempo y centralización de la predicción


Un sistema de control pulsátil, al contrario de un sistema de comando continuo, puede preparar uniformemente a un grupo de motoneuronas independientes hacia un rango lineal de respuesta (Greene, 1972). Aclarando lo anterior, un control pulsátil serviría para poner en coherencia temporal a una población de neuronas independientes a fin de asegurar una respuesta uniforme. Esto es importante, porque las neuronas motoras reclutadas para efectuar la mayoría de los movimientos suelen hallarse en diferentes segmentos medulares, y tal mecanismo pulsátil serviría de marcapaso para sincronizar estas actividades neuromotoras.

Un sistema de control pulsátil también permitiría breves periodos de aceleración motora, a modo de mecanismo que combate la inercia producida por la fricción y la viscosidad de los músculos (Goodman y Celso, 1983). Por ejemplo, cuando empujamos en vaivén un automóvil enterrado en el barro, este tipo de movimiento nos ayuda a sacarlo.


Finalmente, un sistema periódico de control unificaría temporalmente las señales de entrada y de salida. En otras palabras, este tipo de control amplificaría, de modo global, la capacidad de integración que tienen las entradas sensoriales y las órdenes motoras descendentes.

¿En qué difieren entonces los sistemas de control de los de comando? Los primeros envían sólo las órdenes estrictamente necesarias (de tipo "haga y no pregunte") para que los elementos del sistema ejecuten un comando global (o sea que micromaneja). En cambio, los sistemas de comando imparten simultáneamente las mismas instrucciones globales a todos los elementos involucrados ("Háganlo, no interesa cómo"). Resulta obvio que estos sistemas deben trabajar coordinadamente; lo más parecido a la falta de coordinación es un sindicato sin trabajo; un proyecto bien definido pero sin orden laboral es un proyecto que no se hace. Excepto por la diferencia de marco temporal, en términos didácticos, la metáfora que mejor explica el funcionamiento cerebral es la de la división del trabajo, ya que el cerebro opera en el ámbito de los milisegundos, lo cual exige gran agilidad para reorganizar su foco de acción en un abrir y cerrar de ojos.

Centremos ahora la atención en el sistema de control, para pasar posteriormente al sistema de comando que, como ya se sabe, en últimas constituye el "sí mismo" (es decir, la centralización de la predicción).

Conceptualmente, ya se vio cómo la ritmicidad minimiza el trabajo del cerebro motor y se aclaró que la operación cerebral continua, "al vuelo", que se pensaba era la única manera de efectuar un movimiento armónico, no es factible fisiológicamente. Por el contrario, el cerebro delega la función de convocatoria de las tropas motoras a un sistema intermitente de control de la señal pulsátil, lo cual en el sistema musculoesquelético se refleja como temblor fisiológico. Además de ahorrarle al cerebro una enorme sobrecarga, el control pulsátil minimiza extraordinariamente los riesgos de operar discontinuamente en el tiempo. Recordemos las palabras de Bernsrein: "La sincronización mutua ejercida por el ritmo es sin duda necesaria" para el aparato motor como un todo.

Antes de profundizar en el problema de reducir la sobrecarga funcional del control motor, mencionaré otro punto. Hoy en día se sabe que, desde el punto de vista músculo-esquelético, el temblor fisiológico es el producto de una señal descendente (cuya naturaleza y origen discutiremos en breve). Sin embargo, durante los estadios tempranos de desarrollo, el temblor muscular no es sólo reflejo, sino que, de hecho, es una propiedad inherente al tejido muscular y exclusiva de él (Harris y Whiting, 1954). Esto se conoce como el período miogénico de la motricidad, que ocurre durante el desarrollo, antes de que las motoneuronas hayan establecido contacto con los músculos que posteriormente activarán. En el próximo capítulo veremos cómo este temblor se transfiere de los músculos a las motoneuronas que los inervan y posteriormente a las motoneuronas superiores, las cuales a su vez activan las motoneuronas y así sucesivamente, siempre en una dirección interiorizante hasta convenirse en un sistema de control y, en último término, en un sistema de comando. Una vez más, afirmaré lo dicho en un comienzo: lo que hemos dado en llamar pensamiento es la interiorización evolutiva del movimiento.


Las sinergias ahorran tiempo

Volvamos al problema de reducir la complejidad del control motor en el cerebro. Comprendimos que este sistema de control opera intermitentemente. ¿Resultaría de alguna utilidad que el cerebro controlara los músculos como colectivos discretos y no individualmente? Un colectivo muscular es un grupo de músculos que se activan simultáneamente — como los del movimiento de prensión de la botella de leche. Puede también considerarse como sinergia muscular la activación temporalmente organizada de un grupo de colectivos musculares, que es eficiente para un propósito, Con respecto a las sinergias, cabe anotar que la carga funcional se reducirá de manera espectacular si el cerebro controla colectivos o sinergias y no músculos individualmente. Esta reducción será proporcional al grado de activación simultánea de ciertos subgrupos de músculos durante un movimiento. El control de colectivos musculares y no de músculos aislados disminuye el número de grados de libertad y, por ende, la complejidad de dicho control.

Los primeros estudios sobre "reflejos complejos" contribuyeron a explicar que el cerebro controla el movimiento a colectivos musculares y no a músculos individuales. El reflejo vestíbulo-espinal, mecanismo automático de corrección de la posición del cuerpo al perder el equilibrio (¡cuando en una bicicleta, al querer girar incline el cuerpo!), ilustra lo anterior. Tales reflejos agrupan conjuntos de músculos que controlan diversas articulaciones. Estos músculos se controlan desde diferentes niveles espinales (Brooks, 1983). La ejecución estereotipada y simultánea (ejecutada por músculos claramente independientes) en estos reflejos hizo pensar a los primeros investigadores que su activación emanaba de un solo comando y que se controlaban como una sola entidad funcional. La idea implicaba que la ejecución de algunos movimientos complejos se basaría en un acople relativamente invariable de actividades musculares.

Sin embargo, la mayoría de los movimientos que efectuamos —o que somos capaces de efectuar— no se compone de este tipo de patrones de actividad muscular estereotipada y permanente, Además, hay muchas maneras de efectuar eficientemente la mayoría de los movimientos complejos voluntarios (por oposición a los llamados reflejos), las cuales involucran diferentes combinaciones de músculos. Por ejemplo, el lector podrá alcanzar la botella de leche por la izquierda en una ocasión y por la derecha en la siguiente. Esto no invalida la premisa acerca de la necesidad de colectivos musculares para ahorrar tiempo y energía. Como las sinergias y los colectivos musculares son la base del movimiento, podemos examinar desde otra perspectiva la organización neuronal del control motor.


Como es de esperar, al efectuar un movimiento complejo se presentan cambios dinámicos en las combinaciones musculares. Si son los colectivos musculares y no los músculos individuales los que conforman las unidades por controlar, entonces ¿qué le exige esto al proceso central de control motor? Exige que durante un movimiento complejo el sistema de control pueda reconfigurarse dinámicamente, de modo que estos colectivos se ensamblen de manera transitoria, se disuelvan rápidamente y se reconfiguran según las demandas del momento. Como el sistema nervioso central dispone de muchas soluciones para una tarea motora, es lógico que cualquier sinergia funcional organizada por el cerebro sea una. estructura funcional, evanescente y transitoria. Desde el punco de vista del comportamiento, además, estas estructuras tampoco se reconocerán como patrones invariables de activación muscular, como sí sucede con la manifestación de reflejos estereotipados.

La hipótesis de un sistema "hipercompleto" de colectivos musculares garantizaría un enorme grado de versatilidad y flexibilidad en las elecciones por parte del sistema de control. La idea del sistema "hipercompleto" se aclara si se piensa en las diversas maneras de alcanzar la botella de leche. Si, de un grupo "hipercompleto" de sinergias funcionales equivalentes, el sistema de control motor selecciona algunas de las que realizan la tarea razonablemente bien; definitivamente se aliviaría la carga sobre el control motor y la demanda de precisión, puesto que ya no habría que elegir cada vez la sinergia correcta entre un número muy grande de posibilidades.

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